оригинална статия

Слух в стегоцефали

CR2P, UMR 7207

Национален природонаучен музей

Геологическа сграда, Париж, ФРАНЦИЯ

http://www2.mnhn.fr/hdt203/info/laurin.php

Ухото на стегоцефалите е разделено на вътрешното ухо (единствената част, която се среща при примитивно водни гръбначни животни като риболов, миноги, хондриктианци и актиноптеригии), средното ухо и външното ухо. Външното ухо е съставено от структури (като пина при бозайниците), които помагат за насочване на звуците към средното ухо. Истинско външно ухо не съществува при всички стегоцефали (Laurin, 2010); уникален е за бозайниците, сред съществуващите гръбначни животни. Средното ухо се състои от тимпан (ушен барабан), костилки, които предават звуците от тимпана към вътрешното ухо и свързани структури (нерви, кръвоносни съдове и др.). Тимпанът не винаги присъства, но обикновено се изисква да получава високочестотни въздушни звуци. Въпреки това тетраподите, които нямат тимпан (всички саламандри, цецилии, някои жаби, Sphenodon и змиите) все още могат да чуват сеизмични вибрации (вълни под налягане, предавани през земята) и подводни звуци. Вътрешното ухо се състои от перилимфатична и ендолимфатична система. Вибрациите на стъпалата се предават на перилимфатичната система чрез fenestra ovalis (дупка в ушната капсула, в която се побира стъпалото на стъпалата) и след това се предават на ендолимфатичната система, където ресничестите клетки ги откриват.

Основната костилка на средното ухо е стъпалата и често е единствената костилка, участваща в предаването на звуци от тимпана към вътрешното ухо. Въпреки това, много лисампифи имат окуларна кост между основата на стъпалата и ушната капсула, а хрущялна екстраколумела присъства в няколко групи (напр. Werner, 2003). При бозайниците малесът и инкусът (хомоложни съответно на ставния и квадратен) са разположени между тимпана и стъпалата.

Еволюция на средното ухо

Палеонтологична перспектива

Средното ухо е интересна структура, тъй като неговата морфология позволява да се оцени слухова острота на много тетраподи. Изучаването на анатомията на средното ухо на съществуващите таксони може да не е критично, тъй като слуховата острота на съвременните тетраподи може да бъде измерена по-точно чрез физиологични изследвания, но средното ухо ни дава така необходимите улики за слуха при изчезнали таксони. За разлика от външното ухо, средното ухо се вкаменява лесно и се изучава лесно (вътрешното ухо също се вкаменява, но то е кухина в мозъчната кутия и обикновено се изследва в изчезнали таксони чрез CT сканиране). Въпреки това еволюцията на средното ухо озадачава зоолозите повече от век. Основни въпроси относно хомологията на тимпана на аран (жаби и жаби) и тимпана на различни групи амниоти не винаги могат да се отговорят уверено (Lombard and Bolt, 1979).

При много тетраподи тимпанът се поддържа от голямо зачервяване в задната част на черепа. Подобна емаргинация, наречена ушен прорез, се намира и на черепа на повечето ранни стегоцефали и се смята, че е поддържала тимпан, подобен на този на аран. Това предполага, че тимпанът се е появил много рано в еволюцията на гръбначните животни (в девона) и че тимпанът, присъстващ в много групи тетраподи, е примитивна структура, наследена от ранен предшественик. Тази теория изисква повечето ранни стегоцефали да имат тънки стъпала (костта, която предава звуци от тимпана към вътрешното ухо), тъй като масивните стъпала не са ефективни в средното ухо на тимпани. Допреди няколко десетилетия повечето известни степи на пермските стегоцефали (темноспондили и сеймуриаморфи) наистина бяха доста тънки.

По-скорошно откритие на масивни стъпала в Акантостега, ранни темноспондили (колостеиди) и емболомери предполагат, че тези таксони нямат тимпан (Clack, 1989). Вместо това ухото на тези таксони може да е имало респираторна функция и да е имало отворена спирала (първата хрилна цепка при рибите). Следователно тимпанът вероятно се е появил по-късно, отколкото се смяташе преди. Laurin (1998) предполага, че тимпаничното средно ухо вероятно се появява конвергентно три до шест пъти при стегоцефали: в аруни (жаби и жаби), в синапсиди (бозайници и техните изчезнали роднини), в диапсиди (гущери, крокодили и птици), вероятно при парарептилите (Müller & Tsuji, 2007), вероятно при сеймуриаморфи и вероятно при някои темноспондили. Ако обаче лисампифиите са потомци на темноспондили и ако някои темноспондили имат тимпан, тази структура може да се е появявала само пет пъти при гръбначни животни. Съществува общ консенсус, че тимпанът на съществуващите тетраподи се е появил независимо във всички основни групи: аран, бозайници и влечуги (веднъж или два пъти в тази група, в зависимост от афинитета на костенурките). Обаче липсата на тимпан при цецилианите и саламандрите може да е примитивна, ако лисампифиите са получени от лепоспондили или произхождат (обръщане), ако лисампифиите са потомци на темноспондили. Определени заключения по този въпрос трябва да очакват консенсус относно филогенията на стегоцефалите и евентуалното присъствие на тимпан от темноспондили, особено спорен въпрос (Laurin, 2010). Всъщност, едно скорошно описание на късно-карбоновия темноспондил. Съществува общ консенсус, че тимпанът на съществуващите тетраподи се е появил независимо във всички основни групи: аран, бозайници и влечуги (веднъж или два пъти в тази група, в зависимост от афинитета на костенурките). Липсата на тимпан обаче при цецилианците и саламандрите може да е примитивна, ако лисампифиите са получени от лепоспондили или произхождат (обръщане), ако лисампифиите са потомци на темноспондили. Определени заключения по този въпрос трябва да очакват консенсус относно филогенията на стегоцефалите и евентуалното присъствие на тимпан от темноспондили, особено спорен въпрос (Laurin, 2010). Всъщност, едно скорошно описание на късно-карбоновия темноспондил. Съществува общ консенсус, че тимпанът на съществуващите тетраподи се е появил независимо във всички основни групи: аран, бозайници и влечуги (веднъж или два пъти в тази група, в зависимост от афинитета на костенурките). Обаче липсата на тимпан при цецилианите и саламандрите може да е примитивна, ако лисампифиите са получени от лепоспондили или произхождат (обръщане), ако лисампифиите са потомци на темноспондили. Определени заключения по този въпрос трябва да очакват консенсус относно филогенията на стегоцефалите и евентуалното присъствие на тимпан от темноспондили, особено спорен въпрос (Laurin, 2010). Всъщност, едно скорошно описание на късно-карбоновия темноспондилотсъствието на тимпан при цецилиите и саламандрите може да бъде примитивно, ако лисампифиите са получени от лепоспондили или произхождат (обръщане), ако лисампифиите са потомци на темноспондили. Определени заключения по този въпрос трябва да очакват консенсус относно филогенията на стегоцефалите и евентуалното присъствие на тимпан от темноспондили, особено спорен въпрос (Laurin, 2010). Всъщност, едно скорошно описание на късно-карбоновия темноспондилотсъствието на тимпан при цецилианите и саламандрите може да е примитивно, ако лисампифиите са получени от лепоспондили или получени (обръщане), ако лисампифиите са потомци на темноспондили. Определени заключения по този въпрос трябва да очакват консенсус относно филогенията на стегоцефалите и евентуалното наличие на тимпан от темноспондили, особено спорен въпрос (Laurin, 2010). Всъщност, едно скорошно описание на късно-карбоновия темноспондилособено спорен въпрос (Laurin, 2010). Всъщност, едно скорошно описание на късно-карбоновия темноспондилособено спорен въпрос (Laurin, 2010). Всъщност, едно скорошно описание на късно-карбоновия темноспондилIberospondylus schultzei (Laurin and Soler-Gijón, 2006) предполага, че ухото на този таксон е запушено от костна ламела. Това, заедно със здравината на стъпалата, предполага, че на I. chultzei липсва тимпан, но това заключение не е задължително да се отнася за всички темноспондили и не е задължително за тези, за които се смята, че са тясно свързани с лисампифиите.

Неонтологична перспектива.

Lombard and Bolt (1979) изучават хомологията на тимпана и средното ухо при живи земноводни и амниоти. Те са съгласни, че тимпанът на жабите не е хомоложен на тимпана на която и да е амниотична група. Ломбард и Болт основават заключенията си на подробно анатомично проучване, фокусирано основно върху съществуващите таксони. Основната подкрепа за тяхната теория се състоеше в различията в пространствените взаимоотношения между рамите на долночелюстния клон на 7-ми черепно-мозъчен нерв, стъпалата и тимпана при аурани, влечуги и бозайници.

Препратки

Clack, JA 1989. Откриване на най-ранните известни тетраподни стъпала. Nature 342: 425-430.

Laurin M. 1998. Значението на глобалната съобразеност и исторически пристрастия за разбирането на еволюцията на тетраподите. Част I-систематика, развитие на средното ухо и окачване на челюстта. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Париж, 13e Серия 19: 1-42.

Laurin M. 2010. Как гръбначните животни са напуснали водата. Превод от М. Лаурин. Бъркли: University of California Press, xv + 199 pp.

Laurin M. & R. Soler-Gijón. 2006. Най-старият известен стегоцефал (Sarcopterygii: Temnospondyli) от Испания. Journal of Vertebrate Paleontology 26: 284-299.

Lombard, RE & JR Bolt. 1979. Еволюция на ухото на тетраподи: анализ и преинтерпретация. Biological Journal of the Linnean Society 11: 19-76.

Müller, J. & Tsuji, LA 2007. Импедансно съвпадащо изслушване при палеозойски влечуги: доказателства за напреднало сетивно възприятие в ранен етап на еволюция на амниотите. PLoS ONE 2007 (9): 1–7.

Вернер, YL 2003. Механичен лост в средното ухо на американската жаба , Rana catesbiana . Изследване на слуха 175: 54-65.

Относно тази страница

Michel Laurin Muséum National d’Histoire Naturelle, Париж, Франция

Кореспонденцията относно тази страница трябва да бъде насочена към Мишел Лорин на адрес [email protected]

Страница: Слух за дървото на живота при стегоцефалите Автор на Мишел Лорин . В ТЕКСТА на тази страница се разпространява под Creative Commons Attribution License – Version 3.0. Имайте предвид, че изображенията и другите носители, представени на тази страница, се уреждат от собствения си лиценз и те могат или не могат да бъдат достъпни за повторна употреба. Щракнете върху изображение или медийна връзка, за да получите достъп до прозореца за медийни данни, който предоставя съответната информация за лицензиране. За общите условия за повторно използване и преразпределение на ToL материали, моля, вижте Tree of Life Copyright Policies. .