доктор Сьюзан Л. Вудвард,

Заслужений професор географії,

кафедра геопросторових наук,

Університет Радфорда,

штат Вірджинія

 

 

Оригінальна стаття

Життєві зони Мерріам

Вступ У 1889 р. Харт Мерріам вивчав схеми розповсюдження рослин та тварин у широкій смузі від нижньої висоти Гранд-Каньйону до вершини піку Хамфріс (висота 12 760 футів) у горах Сан-Франциско поблизу Флагстаффа, штат Арізона. На основі своїх спостережень на місцях Мерріам розробив концепцію Життєвої зони , поясу рослинності та життя тварин, яка так само виражається із збільшенням висоти та збільшенням широти.

В Арізоні, де рельєф високий, Мерріам виділилив шість різних зон життя та співвідносив їх із широтою зон рослинного покриву від Сонори, Мексика, до арктичного узбережжя Канади. Він безуспішно намагався пов’язати межі своєї життєвої зони із середньорічними температурами; щоб була відповідність фауністичним моделям розподілу життя зонам; та застосовувати їх на континенті; але основна схема збереглась і продовжує застосовуватися дослідниками західної Північної Америки. Для описових цілей зони життя Мерріам – це проста, прямолінійна класифікація що легко спостерігається для рослинних зразків, які добре співіснують у районі, в якому вони були вивчені.

Нижче наведені короткі огляди характеристик життєвих зон, що вони відбуваються в Арізоні. Зауважте, що для кожної зони існують діапазони мінімальних та максимальних висот. Розташування меж між зонами життя змінюється особливо залежно від експозиції схилу. У північній півкулі зони будуть вищими на схилах, що виходять на південь, ніж схили, що виходять на північ. Зауважимо також, що деякі зони життя можеть містити більше одного біотичного співтовариства, що відображає кліматичні та екологічні зміни, які характеризують гірські райони.

 

Нижня зона життя Сонора. Рослинність цієї життєвої зони відповідає гарячим пустелям південно-західного США та північно-західної Мексики (пустелі Мохаве, Соноран та Чіуауаан). Креозотебуш ( Larrea tridentata ) та інші пустельні чагарники та сукуленти трапляються на висоті від 100 футів до 3500-4000 футів над рівнем моря. Загальна річна кількість опадів в середньому становить 10 дюймів або менше.

 

Верхня зона життя Сонора. Для цієї зони характерні ряд спільнот, які мають висоту від 3 500 до 4000 футів до близько 7 000 футів. До них відносяться ліси вічнозелених дубів ( Quercus spp.), Сосна піньйона ( Pinus cembroides ) та / або ялівець ( Juniperus spp.); арізонська чапараль з шкірястих кущових дубів (наприклад, Quercus emoryi ), манзаніта ( Arctostaphylos spp.), обліпихи (Rhamnus spp.) та гірського червоного дерева ( Cercocarpus spp.); пасовища; та великий пустинний чагарник з його домінуючим шавлією ( Artemsia tridentata ). Загальна річна кількість опадів коливається від 8 до трохи більше 20 дюймів.

 

 

Перехідна зона життя. Відкритий ліс із сосни пондерози ( Pinus ponderosa ) характерний на висотах від 6000 до 9000 футів. Загальний річний опад коливається від 18 до 26 дюймів.

 

 

 

 

 

 

Канадська зона життя В ялиновому лісі цієї життєвої зони переважає ялиця Дугласа ( Pseudotsuga menziesi ). Біла ялина ( Abies concolor ) також характерна. В деяких місцях також поширені сосни (крім Пондероси). Тут також можна зустріти листяні широколистяні дерева, такі як дуб Гамбел ( Quercus gambeli ) та осика, що тремтить ( Populus tremuloides ). Висота канадської зони в Арізоні коливається від 7500-8000 футів до 9000-9 500 футів; рівень опадів від 25 до 30 дюймів.

 

Гудзонівська зона життя. У цій життєвій зоні зустрічається ялино-альпійська спільнота ялиць. До поширених видів належать ялина Енгельмана (Picea engelmanni ), ялина синя ( P. glauca ), ялина альпійська ( Abies lasiocarpa ) та сосна щетина (Pinus aristata ). Дерева знижуються у висоту приблизно від 80 футів до карликових, суворих особин, деформованих вітром біля лісоматеріалів ( krummholz ). Гудзонівська зона коливається від 8000-9000 футів до 11 500 футів і отримує від 30 до 35 дюймів опадів на рік.

 

 

 

Арктично-альпійська зона життя. Зустрічаючись над лінією дерев, ця зона життя відповідає арктичній тундрі. На вітряних вершинах найвищих гір зустрічаються два основні типи ареалів: тундрове скельне поле, де переважають лишайники, і альпійська тундра-луг з травами, травами, осоками, кирличем, мохами та лишайниками. Лінія дерева на піку Хамфріс, найвищому вершині піків Сан-Франциско, відбувається на відстані від 11 000 до 11 400 футів. Засніжена з кінця листопада до початку квітня, площа вершини отримує від 33 до 40 дюймів опадів на рік.

Цікава біогеографічна примітка: Близько 50 видів рослин зустрічаються в арктично-альпійській зоні життя в Арізоні. Сорок відсотків їх відрізняються від справжньої тундри вищих широт, і 15 з них є циркумполярними за своїм розповсюдженням – це означає, що вони трапляються в арктичних районах Євразії та Північної Америки. Лише два види рослин ендемічні; одна з них – земляна (трава роду Senecio ). Запам’ятайте цю біогеографічну закономірність, коли ви дивитесь і порівнюєте високу альпійську флору в тропіках.

Життєві зони Мерріам на сході США

Коли Життєві зони Мерріам застосовуються до моделей висотної зональності у вологому сході Сполучених Штатів, виникає очевидна складність у спробі зрівняти що-небудь із Нижньою та Верхньою Соноранською зонами. Щоб подолати цю проблему, Мерріам замінила ім’я Австрал (що означає південь) на Соноран широким континентальним виразом його рослинних поясів. Однак навіть ця назва використовується рідко. Взагалі, лише три верхні зони життя – Канадська, Гудзонська та Арктично-Альпійська – застосовуються описово на Сході, де гори піднімаються над регіональними типами лісів. І часто канадська та гудзонівська зони поєднуються в зону життєвого простору Бореалу.

Висотна зональність у тропіках

Рослинна зональність на горах у тропіках не повторює широтні пояси рослинності середніх та вищих широт, хоча гірські вершини можуть виходити набагато вище снігової лінії. Частково це пов’язано з тим, що сезонні прохолодні та холодні температури середніх та високих широт у тропіках не відчуваються. Натомість важливими є добові температурні режими. На високих висотах нічні морози можуть виникати майже щодня протягом року; в той час як денна температура досить тепла. Пори року в тропіках розрізняють на основі моделей опадів.

В іспаномовній Центральній та Південній Америці, особливо в тропічних Андах, часто визнають п’ять зон життя: Тірра Калієнте (0-2 500 футів н.у.), Тірра Темплада (2500-6000 фут. Зм.), Тірра Фрія (6 000-12 000 [приблизно лініі дерев]), Тірра-Гелада (висота 12000-15000 футів [снігова лінія]) та Тірра-Невада (вище 15 000 футів).

Види рослин високих альпійських зон тропіків, особливо в південній півкулі, таксономічно пов’язані з помірною зоною південної півкулі та антарктичною флорою. У життєвих формах між альпійською флорою Старого та Нового Світу тропіки і, власне, між деякими тваринами таксонів також є цікаві форми. Наприклад, колібрі (Trochilidae) високих Анд мають свого аналога в Східній Африці серед сонячних птахів (Nectarinidae).

Серед кращих прикладів конвергентної еволюції – гігантські сенеції ( Dendrosenecio spp.) Та гігантські лобелії ( Lobelia spp.) Афроальпійських зон на гірській місцевості. Кенія, Mt. Кіліманджаро і Рвензорі в Східній Африці та їхні побратими в Андах, фрейлеонес ( Espletia spp.) І пуя ( Puya spp.).

Незважаючи на подібність, існують також чіткі відмінності між гірськими зонами Південної Америки та Східної Африки, що відображають дуже різну геологічну історію двох континентів. Андійські Кордильєри Південної Америки – це безперервне коло гір, що простягаються вздовж усього західного узбережжя континенту, в результаті гірської забудови, пов’язаної з дрейфовим континентом. У Східноафриканському реґіональному ланцюзі гір  що знаходиться від Ефіопії до Південної Африки. Окремі вершини та діапазони мають різний вік, походження та геологію. Замість
того, щоб утворювати довгий коридор, як це роблять Анди, гори Африки – це більш-менш островни структури.

СХІДНА АФРИКА: ЗОНА ЖИТТЯ АФРОАЛПІНА

Ефектні гори піднімаються над лінією снігу в екваторіальному регіоні Східної Африки. Серед них – найвища вершина Африки, гора Кіліманджаро (5895 м або 19,340 футів) в Танзанії; гора Кенія (5199 м або 17 058 футів) всього в 200 милях на північ від Кенії; і діапазон Rwenzori (з вершинами вище 5000 м або 16 000 футів) – неподібні Місячні гори – вздовж кордону Уганда-Заїр.

Від висоти 4000 м до снігів при температурі близько 5000 м, є афро-альпійська зона (багато в чому схожий до парамо в північних Андах Південної Америки), в основному купини осоки ( Carex SPP.) Тут знаходиться і очерет, протеї, розпечена кочерга ( Kniphofia ), і – найбільш виразно присутні – гігантські лобелі ( Lobelia spp.) і деревні ґрунти ( Senecio spp.). Лобелії – звичні північноамериканські форми роду – це невеликі трав’янисті рослини – можуть бути висотою від 7 до 8 футів, тоді як деревні стовбури можуть мати 30 футів у висоту.

      Сад Сенесіоса, штат Маунтін. Кіліманджаро-велетенські лобелі у вертепі Rwenzori Надано Мануелем Вернером

Montane зона існує з 1300-1500 м до 4000 м. Вона має дві-три чіткі підзони. На найнижчих висотах знаходиться монтанний ліс. На більш вологих схилах це буде широколистяні та вічнозелені рослини, але складаються з видів, які не зустрічаються в низовинному лісі. На більш сухих схилах зустрічається хвойний ліс ялівцю та подокарпу. На верхніх краях монтанного лісу бамбуки можуть зустрічатися в латах або як майже суцільний пояс. Самий верхній пояс Монтанської зони складається з гігантських гірок (Ericaceae) висотою до 60 футів і покритх лишайниками.

Є високий ступінь ендемізму серед видів рослин афро-альпійської зони, які були відокремлені на окремих вершинах ще з пізнього плейстоцену

ГИРСЬКІ АНДИ : ПАРАМО

Парамо – це вологий мотанізований лук, що знаходиться над висотою траєлії на висотах між трелею приблизно на 3000 м і сніжною лінією приблизно на 4500 м над рівнем моря, в основному в тропічних Андах Колумбії, Еквадору та Венесуели. Незважаючи на те, що режим денної температури незначно періодично змінюється , щоденні та навіть погодинні зміни температури можуть бути виражені, при цьому ранкові температури починаються при морозі або нижче, а вдень – 23 ° C (73 ° F). Сонячне випромінювання є більш прямим і, таким чином, більш інтенсивним, ніж у високогірних альпійських зонах. Додаткові навантаження від високих схилів надходять від розрідженого повітря і дефіциту кисню. Через швидкий потік вологого повітря з Тихого океану конденсація часто призводить до густого туману до раннього дня, швидко знижуючи температуру повітря. Альпійське життя повинне бути здатним реагувати на раптові зміни погоди та вміти переносити або уникати замерзання температури в усі пори року.

Переважають форми росту, характерні для видів тундри Арктики: наземні форми, такі як розетки, рослини подушки, бивні та килимки. У багатьох листя сріблястого кольору для відображення надлишкової радіації. Листя на карликових чагарниках часто зменшуються в розмірах і потовщуються в міру пристосування до посухи. Мокрий парамонок характеризується травами білизни ( Calamagrostis spp. І Festuca spp.).

Найбільш помітним елементом деяких з декількох типів парамо є гігантські розеткові рослини, які стоять на відстані 3-30 футів над землею. Їх стебла утеплені густим покривом мертвого листя, яке прихищає безхребетних, дрібних птахів, гризунів. Великі жовті квітки, схожі на маргаритку, – захищені волохаті листя, які згортаються над ними, коли вони оповиті туманом. Frailejones ( Espletia SPP) або «маленькі Фріарси» і наземні бромелієві (Puya SPP .) Вони є представниками цієї growthform. Вони підкреслені травами “бивня”.

Frailejones в екологічному заповіднику El Angel, Еквадор Puya raimondii в перуанських Андах. З люб’язності Urrola.

Сухі типи парамо містять низькі чагарники (наприклад, квітка Анд та чуракіагуа) та наземні розетки ромашок, тирличів та лютиків. Болотисті плями вкриті подушками рослин. Скелясті райони можуть містити наземні орхідеї.

 Килимок наземних рослин

 Подушка з рослин

 

Biomes of the World від SL Woodward ліцензується згідно з ліцензією Creative Commons Attribution- NonCom Commercial 3.0, яка не підпорядковується .

 

Автор: доктор Сьюзан Л. Вудвард, Заслужений професор географії, кафедра геопросторових наук, Університет Радфорда, штат Вірджинія. Вміст про наземні біоми був спочатку підготовлений у 1997 році, а згодом оновлений. Вміст водних біомів додано 2012-2015 рр. Сезонні тропічні лісові сторінки та деякі сторінки, що стосуються конкретних сайтів, додані у 2019 році. Доктор Ендрю Фой, доцент кафедри геопросторових наук Університету Радфорда, є веб-адміністратором сайту. Усі фотографії, якщо не зазначено інше, є надбання автора. Ці фотографії та карти можуть використовуватися без дозволу для навчальних цілей на веб-сайтах та в PowerPoints.


Інтерес Сьюзен до екології посушливих земель привів її в каатинга в Бразилії, щоб побачити баррігуди.  Там вона запропонувала короткі курси по біогеографії в пустелі в Федеральному університеті Пернамбуку і в державному університеті Ріо Кларо.  Після виходу на пенсію вона вирушила до Південної Африки і Намібії і досягла успіху в прагненні побачити Welwitschia mirabilis на власні очі.  Більш недавні подорожі привели її на Мадагаскар і в Кенію.  Проте, її серце залишається в пустелі Сонора і в лісах Мена.Доктор Сьюзен Л. Вудворд викладала биогеографию студентам Редфордского університету у Вірджинії більше 20 років, звільнившись з класу в 2006 році.  Вона отримала диплом з відзнакою в коледжі Мідлбері за фахом географія в 1965 році.  Чотири роки по тому вона отримала ступінь магістра географії в Університеті Арізони, де вона вчилася у доктора Пола С. Мартіна.  Її дисертація була присвячена рослинності пустелі Чіхуахуань, що оточувала Мамри Спрінгс.  У Каліфорнійському університеті, де вона одержала докторський ступінь в 1976 році вона працювала з доктором Джонатаном Д. Зауером і доктором Чарльзом Ф. Беннеттом.  Її докторська робота була зосереджена на поведінкової екології дикого ослика на американському південно-заході.

Цей веб-сайт в своєму первісному вигляді в якості модуля Департаменту віртуальної географії привернув увагу редакторів Greenwood Press, які запросили доктора Вудворда підготувати книгу про наземних біомів.  Ця робота привела до появи інших публікацій з тієї ж пресою і її материнською компанією ABC-CLIO.

На додаток до подорожей і написання наукових книг для студентів і широкого загалу, Сьюзен вирощує невелику колекцію орхідей, грає на флейті і навчається прекрасної маленької кішці на ім’я каатинга. 

Підручники з біогеографії Доктора Сьюзен Л. Вудворд, що можна замовити на Амазоні.

 

 

 

 

 

 

Часткова бібліографія

  1. Енциклопедія інвазивних видів (2 томи), з Джойс А. Куїнн. Вестпорт, Коннектикут: GreenwoodPress / ABC-CLIO.
  2. Введення в біоми. Грінвуд Путівники по Біоми Миру. Вестпорт, Коннектикут: Грінвуд Прес.
  3. Пасовищні біоми. Грінвуд Путівники по Біоми Миру. Вестпорт, Коннектикут: Грінвуд Прес.
  4. Морські біоми. Грінвуд Путівники по Біоми Миру.  Вестпорт, Коннектикут: Грінвуд Прес.
  5. «Нинішня рослинність області Мюррей-Спрінгс і Верхньої долини Сан-Педро», глава 3 в Звіті про місце Мюррей-Спрінгс, Антропологічні документи Університету Арізони.
  6. Біоми Землі: наземні, водні і людські. Грінвуд Прес, Вестпорт, Коннектикут.
  7. Індійські Кургани Середньої долини Огайо: Керівництво по курганах і Земельним робіт адени, Хоупвелл, Коула і Фортскіх Стародавніх Людей. Видавництво Макдональд і Вудворд, Блексбергу, Вірджинія (розширена і переглянута версія публікації 1986 року. Перший автор, з Дж. М. Макдональдом).
  8. «Родичі коні», Сандра Олсен, під ред. Історія коня. Музей природної історії Карнегі, Піттсбург
  9. «Природа Вірджинії», стор. 23-48, К. Тервіллігер, координатор «Зникаючі види Вірджинії». Блексбергу, Вірджинія: видавництво McDonald & Woodward.
  10. «Кінець пізнього плейстоцену в Північній Америці: чому широко поширений великий ссавців може бути рідко представлений на ранніх археологічних пам’ятках», стор. 261-272 в JR Perdue, WE Klippel і BW Styles, ред., Beamers, Bobwhites і Blue-Points , Данина Кар’єра Пола W. Parmalee. Державний Музей Іллінойсу, Спрінгфілд, Іллінойс.
  11. Керівництво по зникаючим і загрозливих видів в Вірджинії. Департамент дичини і рибного господарства Вірджинії. (Редактор і Абріджер).  Блексбергу, Вірджинія: видавництво McDonald & Woodward)
  12. «Соціальна система диких ослів (Equus asinus)», Zeitshrift fur Tierpsychologie, 49: 304-316.
  13. «Використання середовища існування і аналіз калу у диких віслюків (Equus asinus), гори Чемехуеві, Каліфорнія», журнал «Range Range Management», 29: 482-485. (Перший автор, з Р.Д. Охмарт).